Foundations of mathematical neuroscience

Contents xiii 10.1.4 Fokker–Planck Equation: General Considerations .. . . . . . . . .290 10.1.5 Scalar with Constant Noise . . . . . .xiv Contents 12.4 Bumps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .383 12.4.1 The Wilson–Cowan Equations .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .384 12.4.2 Stability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .387 12.4.3 More General Stability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .388 12.4.4 More General Firing Rates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .389 12.4.5 Applications of Bumps . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .390 12.5 Spatial Patterns: Hallucinations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .394 12.6 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .399 References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .407 Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .419 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .293 10.1.6 First Passage Times. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .295 10.2 Firing Rates of Scalar Neuron Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299 10.2.1 The Fokker–Planck Equation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .299 10.2.2 First Passage Times. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .303 10.2.3 Interspike Intervals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .306 10.2.4 Colored Noise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .307 10.2.5 Nonconstant Inputs and Filtering Properties . . . . . . . . . . . . . . . .309 10.3 Weak Noise and Moment Expansions .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .310 10.4 Poisson Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .314 10.4.1 Basic Statistics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .314 10.4.2 Channel Simulations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .317 10.4.3 Stochastic Spike Models: Beyond Poisson .. . . . . . . . . . . . . . . . .319 10.5 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321 10.6 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .321 10.7 Projects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .326 11 Firing Rate Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .331 11.1 A Number of Derivations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .332 11.1.1 Heuristic Derivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .332 11.1.2 Derivation from Averaging .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .336 11.1.3 Populations of Neurons.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .338 11.2 Population Density Methods.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .341 11.3 The Wilson–Cowan Equations.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .344 11.3.1 Scalar Recurrent Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346 11.3.2 Two-Population Networks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .346 11.3.3 Excitatory–Inhibitory Pairs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .350 11.3.4 Generalizations of Firing Rate Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .356 11.3.5 Beyond Mean Field . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .359 11.4 Some Methods for Delay Equations .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .361 11.5 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .363 11.6 Projects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .365 12 Spatially Distributed Networks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .369 12.1 Introduction.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .369 12.2 Unstructured Networks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .370 12.2.1 McCulloch–Pitts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .370 12.2.2 Hopfield’s Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .371 12.2.3 Designing Memories . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .373 12.3 Waves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .375 12.3.1 Wavefronts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .376 12.3.2 Pulses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3791 The Hodgkin–Huxley Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.1 The Resting Potential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1.2 The Nernst Equation . . . . . . . . . .Contents8.3.3 Synaptic Coupling near Bifurcations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206 8.3.4 Small Central Pattern Generators . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .208 8.3.5 Linear Arrays of Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .213 8.3.6 Two-Dimensional Arrays. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .217 8.3.7 All-to-All Coupling.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .219 8.4 Pulse-Coupled Networks: SolitaryWaves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .223 8.4.1 Integrate-and-Fire Model. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .226 8.4.2 Stability . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229 8.5 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229 8.6 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .229 8.7 Projects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .238 9 Neuronal Networks: Fast/Slow Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241 9.1 Introduction .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .241 9.2 Mathematical Models for Neuronal Networks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242 9.2.1 Individual Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .242 9.2.2 Synaptic Connections . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .243 9.2.3 Network Architecture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .245 9.3 Examples of Firing Patterns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .246 9.4 Singular Construction of the Action Potential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .249 9.5 Synchrony with Excitatory Synapses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .254 9.6 Postinhibitory Rebound .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .258 9.6.1 Two Mutually Coupled Cells. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .258 9.6.2 Clustering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .260 9.6.3 Dynamic Clustering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .260 9.7 Antiphase Oscillations with Excitatory Synapses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .262 9.7.1 Existence of Antiphase Oscillations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .263 9.7.2 Stability of Antiphase Oscillations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .266 9.8 Almost-Synchronous Solutions.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .269 9.8.1 Almost Synchrony with Inhibitory Synapses . . . . . . . . . . . . . . .269 9.8.2 Almost Synchrony with Excitatory Synapses . . . . . . . . . . . . . . .271 9.8.3 Synchrony with Inhibitory Synapses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .274 9.9 Slow Inhibitory Synapses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275 9.9.1 Fast/Slow Decomposition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .275 9.9.2 Antiphase Solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .276 9.9.3 Suppressed Solutions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .278 9.10 PropagatingWaves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .278 9.11 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282 9.12 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282 10 Noise. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .285 10.1 Stochastic Differential Equations .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .287 10.1.1 The Wiener Process . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .288 10.1.2 Stochastic Integrals .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289 10.1.3 Change of Variables: Itˆo’s Formula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289 3.4 Bifurcation Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 Propagating Action Potentials. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129 6.1 TravelingWaves and Homoclinic Orbits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .130 6.2 Scalar Bistable Equations .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .132 6.2.1 Numerical Shooting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135 6.3 Singular Construction of Waves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .136 6.3.1 Wave Trains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139 6.4 Dispersion Relations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .139 6.4.1 Dispersion Kinematics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141 6.5 Morris–Lecar Revisited and Shilnikov Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141 6.5.1 Class II Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142 6.5.2 Class I Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .143 6.6 Stability of the Wave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .145 6.6.1 Linearization .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .146 6.6.2 The Evans Function . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147 6.7 Myelinated Axons and Discrete Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .149 6.8 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .151 6.9 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .152 7 Synaptic Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .157 7.1 Synaptic Dynamics .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .158 7.1.1 Glutamate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161 7.1.2 ”-Aminobutyric Acid. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .162 7.1.3 Gap or Electrical Junctions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .164 7.2 Short-Term Plasticity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .164 7.2.1 Other Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .167 7.3 Long-Term Plasticity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .168 7.4 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169 7.5 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .169 8 Neural Oscillators:Weak Coupling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171 8.1 Neural Oscillators, Phase, and Isochrons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .172 8.1.1 Phase Resetting and Adjoints . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .174 8.1.2 The Adjoint . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177 8.1.3 Examples of Adjoints. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .178 8.1.4 Bifurcations and Adjoints . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .181 8.1.5 Spike-Time Response Curves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .186 8.2 Who Cares About Adjoints? .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .187 8.2.1 Relationship of the Adjoint and the Response to Inputs .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .187 8.2.2 Forced Oscillators . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189 8.2.3 Coupled Oscillators. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .193 8.2.4 Other Map Models. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .199 8.3 Weak Coupling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .202 8.3.1 Geometric Idea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .203 8.3.2 Applications of Weak Coupling.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.4.1 The Hopf Bifurcation.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.4.2 Saddle–Node on a Limit Cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 3.4.3 Saddle–Homoclinic Bifurcation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 3.4.4 Class I and Class II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 3.5 Bifurcation Analysis of the Hodgkin–Huxley Equations.. . . . . . . . . . . . 63 3.6 Reduction of the Hodgkin–Huxley Model to a Two-Variable Model 66 3.7 FitzHugh–Nagumo Equations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 3.8 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 3.9 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 4 The Variety of Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 4.1 Overview.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 4.2 Sodium Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 4.3 Calcium Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 4.4 Voltage-Gated Potassium Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82 4.4.1 A-Current . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 4.4.2 M-Current .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 4.4.3 The Inward Rectifier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 4.5 Sag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 4.6 Currents and Ionic Concentrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 4.7 Calcium-Dependent Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 4.7.1 Calcium Dependent Potassium: The Afterhyperpolarization . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 4.7.2 Calcium-Activated Nonspecific Cation Current.. . . . . . . . . . . . 93 4.8 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 4.9 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95 4.10 Projects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100 5 Bursting Oscillations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103 5.1 Introduction to Bursting. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103 5.2 Square-Wave Bursters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105 5.3 Elliptic Bursting .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .111 5.4 Parabolic Bursting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114 5.5 Classification of Bursters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .117 5.6 Chaotic Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118 5.6.1 Chaos in Square-Wave Bursting Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .118 5.6.2 Symbolic Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121 5.6.3 Bistability and the Blue-Sky Catastrophe . . . . . . . . . . . . . . . . . . .123 5.7 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125 5.8 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.3 The Goldman–Hodgkin–Katz Equation.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 1.4 Equivalent Circuits: The Electrical Analogue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 1.5 The Membrane Time Constant . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 1.6 The Cable Equation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.7 The Squid Action Potential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 1.8 Voltage-Gated Channels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 1.9 Hodgkin–Huxley Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 1.10 The Action Potential Revisited . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.11 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 1.12 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 2 Dendrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.1 Multiple Compartments .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 2.2 The Cable Equation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 2.3 The Infinite Cable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 2.4 Finite and Semi-infinite Cables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 2.5 Branching and Equivalent Cylinders . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.6 An Isolated Junction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 2.7 Dendrites with Active Processes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 2.8 Concluding Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 2.9 Bibliography .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 2.10 Exercises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 3 Dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 3.1 Introduction to Dynamical Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 3.2 The Morris–Lecar Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 3.3 The Phase Plane . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 3.3.1 Stability of Fixed Points . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 3.3.2 Excitable Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 3.3.3 Oscillations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 ix