Chemical evolution and the origin of life

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 Historical Survey . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.1 The Age ofMyths . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.2 TheMiddle Ages . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1.3 Recent Times . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 1.4 The Problem of Defining “Life” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 2 The Cosmos, the Solar System and the Primeval Earth . . . . . . . . . . . . . 17 2.1 Cosmological Theories . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 2.2 Formation of the Bioelements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 2.3 The Formation of the Solar System. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 2.4 The Formation of the Earth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 2.5 The Primeval Earth Atmosphere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 2.6 The Primeval Ocean (the Hydrosphere) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 3 From the Planets to Interstellar Matter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 3.1 Planets and Satellites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 3.1.1 Mercury . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 3.1.2 Venus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3.1.3 Mars . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 3.1.4 Jupiter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 3.1.5 Jupiter’s Moons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 3.1.6 Saturn and ItsMoon Titan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 3.1.7 Uranus and Neptune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 3.1.8 The Dwarf Planet Pluto and Its Moon, Charon . . . . . . . . . . . . 58 3.2 Comets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 3.2.1 The Origin of the Comets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 3.2.2 The Structure of the Comets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 xiii xiv Contents 3.2.3 Halley’s Comet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 3.2.4 Comets and Biogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 3.3 Meteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 3.3.1 The Classification ofMeteorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 3.3.2 Carbonaceous Chondrites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 3.3.3 Micrometeorites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 3.4 InterstellarMatter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 3.4.1 Interstellar Dust . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 3.4.2 Interstellar Gas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 3.4.3 Interstellar Molecules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 4 “Chemical Evolution” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 4.1 The Miller–Urey Model Experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87 4.2 Other Amino Acid Syntheses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 4.3 Prebiotic Syntheses of Nucleobases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 4.4 Carbohydrates and their Derivatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 4.5 Hydrogen Cyanide and its Derivatives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 4.6 Energy Sources for Chemical Evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 4.6.1 Energy from the Earth’s Interior and from Volcanoes . . . . . . 108 4.6.2 UV Energy fromthe Sun . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 4.6.3 High-Energy Radiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 4.6.4 Electrical Discharges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 4.6.5 Shock Waves . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113 4.7 The Role of the Phosphates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 4.7.1 General Considerations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 4.7.2 Condensed Phosphates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 4.7.3 Experiments on the “Phosphate Problem” . . . . . . . . . . . . . . . . 116 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 5 Peptides and Proteins: the “Protein World” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 5.1 Basic Considerations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 5.2 Amino Acids and the Peptide Bond . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 5.3 Activation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 5.3.1 Chemical Activation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 5.3.2 Biological Activation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 5.4 Simulation Experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 5.4.1 Prebiotic Peptides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 5.4.2 Prebiotic Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 5.5 New Developments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Contents xv 6 The “RNA World” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 6.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 6.2 The Synthesis of Nucleosides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 6.3 Nucleotide Synthesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 6.4 The Synthesis of Oligonucleotides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 6.5 Ribozymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 6.6 Criticism and Discussion of the “RNA World” . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 6.7 The “Pre-RNAWorld” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 7 Other Theories and Hypotheses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 7.1 Inorganic Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 7.2 Hydrothermal Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 7.2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 7.2.2 Geological Background . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 7.2.3 Syntheses at Hydrothermal Vents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 7.2.4 Other Opinions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 7.2.5 Reactions under Supercritical Conditions . . . . . . . . . . . . . . . . 191 7.2.6 Fischer-Tropsch Type Reactions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192 7.3 The Chemoautotrophic Origin of Life. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 7.4 De Duve’s “ThioesterWorld” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 7.5 Prebiotic Reactions at Low Temperatures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 7.6 Atomic Carbon inMinerals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 8 The Genetic Code and Other Theories . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 8.1 The Term “Information” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215 8.2 The Genetic Code . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 8.3 Eigen’s Biogenesis Theory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222 8.4 Kuhn’s Biogenesis Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 8.5 Dyson’s “Origins” of Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 8.6 The Chemoton Model . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 9 Basic Phenomena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 9.1 Thermodynamics and Biogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 9.2 The Thermodynamics of Irreversible Systems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240 9.3 Self-Organisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243 9.4 The Chirality Problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 10 Primeval Cells and Cell Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 10.1 Palaeontological Findings . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 10.2 The Problem of Model Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 10.2.1 Some Introductory Remarks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 10.2.2 The Historical Background . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 xvi Contents 10.2.3 New Developments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 10.3 The Tree of Life. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 11 Exo/Astrobiology and Other Related Subjects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 11.1 Extraterrestrial Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 11.1.1 Life in Our Solar System. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 11.1.2 Extrasolar Life . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 11.2 Artificial Life (AL or ALife) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306 11.3 The “When” Problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Epilogue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 List of Abbreviations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 Glossary of Terms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327